Grados que dañan

Efectos sobre las plantas y la fruta del estrés térmico. ¿Se puede evitar el daño económico?
Junio 13, 2024

Las altas temperaturas que se están registrando, las olas de calor, el alza de las temperaturas mínimas nocturnas y la disminución de la oscilación térmica diaria, pueden o están ya provocando problemas nunca enfrentados en la producción frutícola, generándose nuevos desafíos en los manejos, inversiones y decisiones comerciales, que deben ser abordados a la brevedad. Si las soluciones o tecnologías aún no las tenemos, deben ser creadas e implementadas a través de la I+D+i a la brevedad.

¿Cómo regulan la temperatura?

Las plantas han desarrollado intrincados mecanismos para regular su temperatura en respuesta a los cambios ambientales y, en particular, modificaciones de las condiciones térmicas dada su condición de sésiles. Estas regulan principalmente su temperatura mediante un proceso llamado transpiración, donde el vapor de agua se libera a la atmósfera a través de los estomas de las hojas, desempeñando un papel crucial en la termorregulación de los cultivos y frutales. Siempre y cuando las condiciones hídricas sean las adecuadas, mediante el ajuste de la conductancia estomática las plantas pueden gestionar eficazmente sus tasas de transpiración para mantener unas condiciones de temperatura óptimas para el crecimiento y la supervivencia.

No obstante, es difícil de establecer en forma absoluta a partir de qué temperatura y por cuánto tiempo puede implicar daño económico, dado que el grado de modificación producto del estrés térmico va a ser muy dependiente de la especie, variedad (genética), patrón y manejos que se hayan realizado previo, durante y después al estrés térmico.

En este contexto, los cambios en la temperatura pueden influir en varios procesos típicos de la biología de los cultivos. Por ejemplo, uno de los metabolismos clave para que una planta pueda tener energía para soportar los requerimientos de su crecimiento y desarrollo corresponde a la fotosíntesis. Este proceso está altamente controlado y depende de la especie, pero claramente las variaciones térmicas pueden complicar este proceso. Por ejemplo, cuando la temperatura es mayor que la acostumbrada para un cultivo se pueden gatillar, dependiendo de la intensidad de calor, situaciones que hacen más difícil que la fotosíntesis se desarrolle a tasas normales. Hay que recordar que para que la fotosíntesis pueda funcionar se requiere que se solubilice al interior de las hojas el CO2, sin embargo, este proceso se va a ir reduciendo a medida que la temperatura vaya en aumento basado en la física de los gases. Esto, en condiciones extremas, puede incluso motivar que se activen otros mecanismos fisiológicos como la fotorrespiración, que ayuda a la planta a compensar el estrés, pero reduce la eficiencia fotosintética del cultivo.

Por otro lado, a pesar de que las hojas puedan cerrar temporalmente sus estomas para evitar la pérdida de agua reduciendo la transpiración, no hay que olvidar que la luz (fotones) sigue llegando a la lámina de las hojas. Por lo tanto, las plantas tienen estrategias para gestionar esta energía que no puede ser transformada en fotosintatos; sin embargo, si la intensidad de la energía es muy alta, y sobre todo cuando el riego no es el adecuado, se van a producir especies reactivas de oxígeno (ROS) que, dependiendo de su concentración, pueden dañar el delicado sistema fotosintético.

Ahora, las plantas han coexistido en condiciones de estrés y tienen formas muy sofisticadas para reducir el impacto de ROS gracias a sistemas enzimáticos especializados que neutralizan estos compuestos, o alternativamente el uso de antioxidantes. Sin embargo, si dada la intensidad del estrés térmico estas líneas de defensa moleculares y bioquímicas son sobrepasadas se puedan generar daños (fotooxidación).

Efecto sobre el potencial y desarrollo

Una derivada de la problemática de la alta temperatura por un tiempo prolongado, y su efecto sobre la fotosíntesis, tiene que ver con el balance entre el CO2 capturado de la atmósfera y el producido por la propia respiración. El balance positivo entre ambos elementos genera una utilidad de carbono (fotosintatos) que es empleado para construir nuevas estructuras, fruta o reservas. Si la fotosíntesis se ha reducido significativamente por el estrés térmico y la planta sigue respirando, se va a disminuir la cantidad disponible de compuestos carbonados que puedan ser invertidos en otros procesos, comprometiendo en alguna medida el potencial productivo o calidad de un frutal o cultivo presente o futuro.

Otro aspecto relevante es el impacto que tiene la temperatura sobre la inducción y diferenciación de flores, que sin duda puede significar mermas en la producción. Muchas plantas de interés económico requieren la exposición a temperaturas frías para desencadenar la aparición de brotes y la floración, un fenómeno conocido como vernalización. Este proceso, propio de especies de origen de zonas templadas, consiste en satisfacer las necesidades de frío para coordinar eventos claves en la fenología de la planta, induciendo la reactivación de las yemas dormantes y, tras la posterior floración, el consecuente desarrollo de los frutos.

En especies como la vid, adicionalmentese puede afectar el normal desarrollo de los racimos por alteración de la diferenciación de las yemas florales, generándose solo zarcillos, racimos pequeños, aborto de racimitos, racimos de hombros cortos (cilíndricos o atubados), afectando drásticamente los rendimientos de fruta exportada y complicando los manejos de la temporada. En otras experiencias, como mango (Foto 3), se constató una fuerte caída en la presencia de flores en los árboles, con una drástica disminución de los rendimientos. Interesante es señalar que algunos tratamientos de productos exógenos, como citoquinina, permitieron mitigar estos efectos.

Si por un estrés térmico, especialmente nocturno, se produce una temperatura mayor a un umbral específico propio de una especie, redundaría en una menor acumulación de frío, lo que dependiendo de la magnitud puede impactar negativamente en la brotación y todos los procesos que la continúan, con desincronización de la planta, coexistiendo distintos estados de desarrollo, lo que posteriormente impactará la productividad generando mermas económicas.

Como es posible de observar en la Figura 1, dentro de la planta es posible detectar una gran variabilidad en la temperatura de sus órganos. Sin embargo, en condiciones térmicas estresantes la acumulación de antocianinas puede verse inhibida reduciendo los atributos normales de calidad.

Efecto de ondas de calor en limones.

Otra situación que está correlacionada con este aspecto es cuando se retrasa la cosecha de la fruta para que desarrolle color o se cubra por completo. Dicho proceso se puede ver dilatado por una alta temperatura, lo que retrasa la cosecha, pero el resto de los aspectos de la calidad de fruta han seguido evolucionando a sus respectivas tasas, lo cual puede repercutir en obtener un producto con la coloración adecuada, pero con senescencia más avanzada, restando vida de postcosecha. De todas maneras, siempre considerar en la determinación de las causas de las dificultades en la obtención de color, la carga frutal del año en curso y aspectos de manejo que eventualmente pueden sobre vigorizar las plantas.

Un elemento que puede modificar la logística de los campos, en particular la cosecha – packing – embarque, y por cierto gestión de la mano de obra, son los tiempos desde floración a cosecha que en términos generales se acortan cuando las condiciones térmicas promedios son más altas dado que el crecimiento y maduración de la fruta, como cualquier proceso biológico, está basado en metabolismos y éstos, a su vez, en reacciones que son catalizadas por enzimas que tienen rangos de trabajos precisos, los cuales dependiendo de la naturaleza de cada uno de estos elementos pueden ver sus tasas de reacción incrementadas en función de un alza de la temperatura.

Manejos

Una situación alternativa que se ha evidenciado en algunos casos es que producto de una situación de modificación considerable del metabolismo asociado a estrés térmico, y potenciado por la ansiedad de compensar anomalías utilizando combinaciones de estrategias de manejo y/o agroquímicos, se puede inducir un incremento de la tasa de crecimiento vegetativo versus la reproductiva, y si este desbalance es significativo, puede concluir en un retraso de la floración o cosecha. En este punto es de especial relevancia la optimización del riego, la nutrición, en particular la nitrogenada, y el uso de reguladores de crecimiento, que son excelentes herramientas. No obstante, una decisión inadecuada puede acentuar los desequilibrios.

Un escenario más complejo asociados a las ondas de calor (heat waves), es la aparición de quemaduras por sol (sun burn) en frutas y hojas, lo que se puede manifestar como descoloración, pardeamiento y necrosis (Foto 4). Esto es especialmente relevante en frutos voluminosos que, por su arquitectura (en algunos casos con pocos estomas o que dado el momento de desarrollo no son funcionales) impiden gestionar la alza de temperatura en forma deficiente mediante transpiración, lo que conlleva la aparición de síntomas conocidos como quemaduras. La incidencia y severidad de estos daños dependen de factores climáticos (intensidad y tiempo del calor), genéticos, metabólicos, nutricionales, humedad del suelo, y manejo del huerto.

Otro aspecto que puede ser interesante para entender el efecto del calor o estrés térmico sobre los cultivos, y que no es muy conocido, es la modificación que ocurre en los microorganismos del suelo producto del alza térmica. Se ha descrito que el calentamiento afecta la composición, estructura y actividad (ej. disponibilidad de nutrientes) de las comunidades microbianas del suelo, es decir, no afecta a todas las especies por igual alterando la diversidad de especies, el cual podría ser uno de los elementos relevantes en relación con la aclimatación de un fruta la las modificaciones térmicas del ambiente. En este aspecto no se tiene que perder de vista las relaciones que se establecen entre la rizobiota y las raíces de las plantas, que en muchos casos es representada por una genética distinta a la parte aérea, por ejemplo, incremento en la tasa de consumo de oxígeno por la biota del suelo al incrementar la temperatura, sin considerar la ineficiente disponibilidad de oxígeno debido a un mal criterio de riego. Lamentablemente, la respuesta de las comunidades microbianas del suelo al calentamiento es compleja y puede variar según los distintos agroecosistemas, pero sin duda las acciones y conexiones que estas comunidades microbianas establecen con los cultivos se ven influida por los manejos culturales tanto orientados a la parte aérea como al suelo.

Finalmente, otro elemento que pudiese verse modificado por modificaciones de la temperatura, que en plantas tipo frutales está poco desarrollado, son las potenciales alteraciones que puede sufrir las reservas, procesos de movilización y partición de asimilados. El estrés térmico puede afectar significativamente a las reservas y, en alguna medida, la producción. No obstante, para elucidar estos puntos se requiere investigación local que provea datos sensibilizados con las características de nuestro sistema productivo para construir los escenarios y generar las respuestas adecuadas y pertinentes para cada frutal y cultivo en su particular agroecosistema.

En una segunda parte de esta temática, abordaremos algunos aspectos prácticos de manejo.