El normal funcionamiento de una planta requiere de ciertos mecanismos que le permitan regular y coordinar las diferentes actividades de sus células, tejidos y órganos. Al mismo tiempo debe ser capaz de percibir y responder a los cambios del medioambiente. Entre los posibles mecanismos de regulación, el más conocido es el sistema de mensajeros químicos […]
Una fitohormona u hormona vegetal se define como una sustancia orgánica, distinta de los nutrientes, activa a muy bajas concentraciones, a veces producida en determinados tejidos y transportada a otro, donde ejerce sus efectos, pero también puede ser activa en los propios tejidos donde es sintetizada.
Características de las fitohormonas
En los distintos procesos del desarrollo de las plantas, actúan las fitohormonas (FH), desde la germinación hasta la senescencia. El término hormonas vegetales o fitohormonas es utilizado para diferenciarlas de las hormonas animales, dado que, en parte, cumplen funciones distintas. Además, son menos específicas que las animales.
Las principales características de las fitohormonas son:
a) Señales químicas que facilitan la comunicación entre células y coordinan sus actividades.
b) El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo a través de cambios en la concentración y sensibilidad de los tejidos a las FH.
c) Las funciones de las FH se solapan ampliamente, por lo que la regulación que ejercen debe cotemplarse desde la perspectiva de una interacción entre los distintos grupos de FH (control hormonal).
d) No hay glándulas específicas, sino que una misma fitohormona puede sintetizarse en diferentes puntos de la planta (cualquier órgano de la planta tiene capacidad para sintetizar FH).
e) No hay siempre transporte de FH, es decir que actúan sobre células vecinas sin haber transporte a larga distancia.
f) No hay efectos específicos, por lo que una misma FH actúa sobre varios procesos y sobre un proceso específico actúan muchas fitohormonas.
Hasta el momento se han identificado nueve grupos de hormonas vegetales: auxinas, giberelinas (GA), citoquininas (CK), brasinosteroides (BR), estrigolactonas (SL), etileno, ácido abscísico (ABA), jasmonatos (JA) y ácido salicílico (SA). Para cada grupo existen diferentes rutas de biosíntesis, que incluyen formas precursoras, formas activas y degradaciones o conjugaciones de las formas activas.
Para ser considerada como hormona vegetal, la molécula debe cumplir tres condiciones: a) tener actividad fisiológica comprobada (por ejemplo: implicada en crecimiento vegetativo o en respuesta a algún tipo de estrés), b) ser de pequeño tamaño molecular y c) conocerse su receptor (proteína a la cual se acopla la forma activa de una HV y permite la activación de genes, en el núcleo de esa célula, en respuesta a esa señal fitohormonal).
Los receptores son muy específicos, lo que quiere decir que un receptor de giberelinas sólo reconoce giberelinas activas y ninguna otra forma de giberelinas u otro tipo de hormona vegetal. Las poliaminas dejaron de ser consideradas unas hormonas vegetales por no ser conocido su receptor y ser de elevado peso molecular. Sin embargo, tienen muchos efectos fisiológicos como estar vinculadas con diversos tipos de estrés.
Los fitoreguladores
Existen, además, numerosas sustancias de síntesis (producidas por el hombre), análogas o no en su estructura química a las fitohormonas, que presentan una actividad biológica similar a ciertas hormonas vegetales. El término reguladores de crecimiento o fitorreguladores englo-ba a cualquier compuesto orgánico natural o de síntesis, que en pequeñas cantidades, promueva, inhiba o modifique cualitativamente el crecimiento y desarrollo de la planta de forma similar a como lo hacen las fitohormonas. Un regulador de crecimiento se acopla a un receptor específico. Vale decir, un regulador de crecimiento de tipo auxinico se acopla a receptores que reconocen sólo auxinas endógenas y de esa forma ejerce efectos auxinicos.
La mayoría de los reguladores de crecimiento son compuestos de síntesis dada su mayor estabilidad en solución y en el tiempo. Por el contrario, las formas endógenas o propias de la planta (hormonas vegetales), en su gran mayoría son altamente inestables fuera de la célula. Las formas activas de las fitohormonas pueden ser rápidamente degradadas a formas sin actividad biológica como son oxidaciones y conjugaciones. Por ello no se usan prácticamente hormonas vegetales como reguladores de crecimiento.
5 usos en frutales de Chile
En Chile, existe una tradición en el uso de reguladores de crecimiento en frutales, cuyas primeras investigaciones comenzaron a finales de la década de los 50. Entre los usos más frecuentes de los reguladores de crecimiento en frutales está:
1.- Raleo de flores y frutos: Existen diferentes reguladores de crecimiento que se utilizan para inducir abscisión de flores y frutos pequeños. Generalmente, estos fitorreguladores inducen síntesis de etileno, que es el efector final que provoca la caída del órgano, en este caso el fruto. El etileno provoca la rotura de las paredes de las células de la zona de abscisión, desprendiendo de esa forma el fruto de la planta.
Entre los productos que se utilizan para ralear están el propio etileno en su formulación líquida, etefón (ácido-2-cloroetil-fosfónico). Dependiendo de la concentración aplicada, también pueden ser utilizados: las auxinas de síntesis como el ácido naftaleno acético (NAA) y el ácido 3,5,6-tricloro-2-piridil-oxiacético (3,5,6-TPA), una citoquininas, la benciladenina (BA o 6-BAP) y el ácido abscísico (ABA).
Los tres primeros inducen caída de frutos por inducir síntesis de etileno en la zona de abscisión. En el caso de ABA, probablemente este induce también síntesis de etileno, pero no se descarta que pueda provocar abscisión por el mismo. En el caso de uva, y sólo en esta especie, el ácido giberélico (GA3) induce raleo de flores, pero en otros casos puede tener el efecto contrario según la concentración utilizada, vale decir aumentar cuaja. El 3,5,6-TPA se utiliza bastante en cítricos como raleador de frutitos.
Los inhibidores de giberelinas, como el uniconazol, también se han señalado como raleadores al ser aplicados en el momento de cuaja en cerezos. La inhibición o disminución de la síntesis endógena de giberelinas en el embrión provoca la abscisión de frutos jóvenes que están en pleno desarrollo.
2.- Control del crecimiento vegetativo y mejora de la inducción floral: Al reducir el crecimiento vegetativo se logra controlar el tamaño de los árboles, pero en muchos casos también se logra mejorar la floración al disminuir la competencia entre crecimiento reproductivo y vegetativo. Este últi mo dado por la síntesis de giberelinas, las que inducen el largo de los entrenudos (elongación celular) y bloquean la inducción y parte de la diferenciación floral, que se puede estar dando en las yemas cercanas a los entrenudos.
Para estos fines se utilizan inhibidores de la biosíntesis de giberelinas, que disminuyen la producción de formas activas de giberelinas como son paclobutrazol, uniconazol o prohexadiona-calcio. Se puede observar el efecto de aplicaciones de uniconazol sobre el desarrollo de brotes de paltos (largo de los entrenudos). Estos inhibidores de giberelinas, aplicados en cuaja o crecimiento de fruto y al igual que otros reguladores de crecimiento, también pueden alterar la forma de los frutos, siendo más redondos por menor presencia de giberelinas, las que están encargadas de alargar las células de la pulpa.
3.- Mejorar fructificación: Aquí se buscar favorecer el proceso de fructificación (fecundación del óvulo y posterior crecimiento del ovario) y retención de fruta. En definitiva se busca mejorar el número de frutos por planta. Ello se puede lograr de diferentes formas: a) mejorar la calidad de la flores, o sea favorecer el desarrollo de la parte femenina de la flor, que es lo último que se diferencia en una flor (mejorar calidad de óvulos y ovario), con el uso de citoquininas y/o auxinas; b) disminuir la caída de flores y frutos recién cuajados bloqueando, en la zona de abscisión, la señal del etileno con un inhibidor de su síntesis como es el aminoetoxivinilglicina (AVG). En varias especies frutales, las aplicaciones de giberelinas como el ácido giberélico pueden aumentar la cuaja y posterior crecimiento del fruto como en ciertas variedades de mandarinos u olivos.
4.- Inducción de partenocarpia y mejoramiento del crecimiento de frutos: Mejorar el desarrollo inicial del fruto por la vía de favorecer la división y elongación celular, pero también mejorar el poder de atracción de los fotoasimilados por parte del embrión (semilla) con reguladores de crecimiento del tipo auxínico, citoquinínico o giberélico.
En el caso de los frutos partenocárpicos (sin semillas), son las paredes del ovario las que generan las hormonas vegetales de crecimiento y estas señales se pueden mejorar con la aplicación de los mismos reguladores de crecimiento, anteriormente citados.
Un caso muy típico es la aplicación de ácido giberélico (GA3) para crecimiento de baya de uva de mesa tanto por división como elongación celular. En las naranjas de mesa del grupo de las Navel o de ombligo, su crecimiento se produce por hormonas vegetales pero sintetizadas en las paredes del ovario, dado que no tienen semillas (embriones) que puedan generar estas señales de crecimiento.
Existen algunas auxinas de síntesis, como el ácido 2,4-diclorofenoxi propiónico (2,4-DP), que no inducen síntesis de etileno y por lo tanto no ralean, pero sí producen aumento en el tamaño de fruto. Son conocidas como auxinas de “engorde”.
Estas generalmente no aumentan el número de frutos por planta pero sí el tamaño de los mismos.
5.- Retardo o adelanto de la maduración: Las giberelinas, auxinas y citoquininas son consideradas como antisenescentes. Esto quiere decir que pueden retrasar la maduración y la coloración si son aplicadas cercanas al cambio de color y dependiendo de la concentración utilizada. Por ello la aplicación de reguladores de crecimiento a base giberelinas, auxinas o citoquininas, y a determinada concentración, pueden bloquear momentáneamente el proceso de maduración y/o coloración. Sin embargo, en frutos no climatéricos como son los cítricos, estos reguladores de crecimiento retrasan la coloración, pero no la maduración, por ser dos procesos independientes.
En frutos climatéricos, cuyo proceso de maduración depende del etileno, también se puede frenar la maduración aplicando un inhibidor de la síntesis del etileno como es el aminoetoxivinilglicina (AVG). A su vez y sólo en el caso del etileno, existe un producto comercial que bloquea el receptor del etileno, de manera que no deja que la molécula del etileno se acople a él (proceso fundamental para activar genes dependientes de etileno en el núcleo de la célula).
Este producto es el 1-metilciclopropeno (1-MCP) un gas y por lo tanto sólo se puede aplicar en ambiente cerrado. Por el contrario, para adelantar maduración se puede aplicar etileno como gas en cámaras de maduración (son cámaras de gasificación y cerradas) o como producto líquido, en este caso el etefón (ácido 2-cloroetilfosfónico).
La aplicación líquida permite que este ácido pueda entrar al interior de las células y ahí se transforma en etileno favoreciendo el proceso de coloración y maduración del fruto. Este proceso no ocurre fuera del fruto.
Por otro lado, en determinados frutos como los no climatéricos y algunos climatéricos, también se puede utilizar ABA para inducir coloración. Hoy día se está evaluando un regulador de crecimiento a base de jasmonato que mejoraría la coloración en manzanas y cuyo ingrediente activo es prohidrojasmon.
Escrita por: Thomas Fichet, Ingeniero Agrónomo, Depto Producción agrícola de la Facultad de Agronómicas de la U. de Chile
