Vigor en semillas: Un atributo vital que comienza mucho antes de la siembra

Cuando se habla de “calidad de semillas” se hace referencia a un concepto amplio que involucra diversos atributos, todos importantes para su desempeño. Algunos de ellos son tamaño (peso), viabilidad, germinación, vigor, pureza física, pureza genética y sanidad.

La importancia relativa que los agricultores han conferido a estos atributos fue cambiando con el paso del tiempo. Durante buena parte del siglo pasado la atención se centró en la germinación, la pureza física y el peso de las semillas, en parte, debido a la importancia que tienen para el cálculo de las dosis de siembra. Sin embargo, en las últimas cuatro décadas los progresos alcanzados en términos de mejoramiento genético, el aumento de valor de las semillas, los avances en las tecnologías de siembra y establecimiento, y la creciente conciencia de la necesidad de desarrollar sistemas productivos más sostenibles han dirigido la atención hacia la evaluación y exigencia de la pureza genética, la sanidad y el vigor de las semillas. Este artículo se enfoca en este último atributo.

Antes de analizar los factores que afectan el vigor de las semillas es importante entender en qué consiste el vigor y cómo se lo evalúa. Mientras que la germinación estándar de un lote de semillas corresponde a sus capacidad de producir plántulas normales en condiciones óptimas, el vigor puede ser definido como “la capacidad de producir plántulas normales de manera rápida y uniforme en un amplio rango de condiciones de campo”. Por lo tanto, al calificar la calidad de un lote de semillas, el vigor será un indicador más sensible y exigente que la germinación estándar.

Estas diferencias entre atributos suponen ventajas y desventajas de uno sobre el otro en su comparación. La ventaja de la germinación estándar reside en que es más fácil estandarizar su evaluación, facilitando una mayor consistencia en los resultados obtenidos al calificar un lote de semillas, independientemente del laboratorio y del país donde se evalúe. Además, al tratarse de un atributo menos sensible que el vigor, resulta más estable en el tiempo. Esto explica que sea el atributo más utilizado como exigencia de calidad en la comercialización nacional e internacional de semillas.

Sin embargo, por su menor sensibilidad con respecto al vigor, la germinación estándar tiene la desventaja de ser menos representativa del potencial de la semilla para emerger en una condición de campo, tanto en lo que se refiere al porcentaje como también a la uniformidad, aspectos fundamentales para la rentabilidad y sostenibilidad de la mayoría de las producciones agrícolas.

Por otro lado, el vigor es un atributo menos estable en el tiempo (varía con mayor facilidad y rapidez que la germinación), por lo que su evaluación es más compleja y difícil de estandarizar. Sin embargo, dado el mayor valor de las semillas y las exigencias crecientes dirigidas a su desempeño agronómico, en las últimas décadas se ha puesto gran atención al desarrollo de métodos que permitan evaluar su vigor: hoy son habituales las pruebas de frío o cold tests, las de envejecimiento acelerado, de conductividad eléctrica, los índices de velocidad, de plántulas emergidas en bandeja, etcétera.

De la mano del desarrollo y popularización de estas pruebas, tanto los productores de semillas como los agricultores han aumentado las exigencias respecto al vigor de las semillas que producen, comercializan y usan. A continuación, se revisarán algunos de los factores que determinan el desarrollo y pérdida de vigor en un lote de semillas.

Desarrollo del vigor durante la producción
El desarrollo de la semilla comienza luego de la polinización, una vez ocurrida la doble fecundación. Como su nombre lo indica, en este proceso tienen lugar dos fecundaciones, ambas esenciales para el desarrollo de la semilla: 1) uno de los núcleos espermáticos (haploide) del grano de polen se une con el óvuloo núcleo del huevo (haploide) del saco embrionario, originando un cigoto (diploide), que reúne los genes de ambos gametos. Este dará origen al embrión de la semilla, estructura que luego de la germinación dará origen a la nueva planta; 2) unión del otro núcleo espermático con los núcleos polares, formando un endospermo triploide, estructura que constituye un importante sumidero que atrae reservas para la semilla en desarrollo. En algunas especies, como los cereales, el endospermo se mantiene hasta el final del desarrollo de la semilla, constituyendo su principal reserva de nutrientes.

El desarrollo de la semilla, que comienza una vez ocurrida la doble fecundación, se caracteriza por presentar tres etapas, cada una de las cuales es importante para el vigor final.

En la Figura 1 se identifican las tres etapas que caracterizan el proceso: i) división y diferenciación celular, ii) acumulación de reservas,y iii) madurez y secado.

Durante la primera etapa, de división y diferenciación celular, se fija el número de células que tendrá el embrión, además de diferenciarse los tejidos de las estructuras esenciales para generar una plántula normal cuando ocurra la germinación. La segunda etapa es la de acumulación de reservas, conocida como llenado de granos, caracterizada por un marcado aumento del peso seco de la semilla. Esta etapa es importante, no sólo porque en ella la semiIla acumula las reservas que necesitará para la emergencia y el desarrollo inicial de una plántula, sino también porque es en este momento que la semilla desarrollará tolerancia a la desecación y los mecanismos que evitarán una germinación precoz (antes de ser cosechada).

Al final de la segunda etapa, la semilla alcanza su peso seco máximo, momento conocido como madurez de masa, dando comienzo a la tercera y última etapa, que es la de madurez y secado, caracterizada por la pérdida de agua de la semilla hasta alcanzar valores que, según la especie, fluctúan entre 7 y 20% de humedad, lo que permite el correcto acondicionamiento, manipulación y almacenamiento de la semilla.

Al conocer las etapas que caracterizan el desarrollo de las semillas y entender la importancia del concepto de vigor, surgen interrogantes como los siguientes: ¿en qué momento el vigor alcanza su máximo?, ¿qué factores o manejos pueden afectar el vigor de la semilla?

El momento del desarrollo de la semilla en el que la calidad está en su máximo se conoce como madurez fisiológica (Figura 2). En algunas especies, como el maíz, se ha observado que ese momento coincide con el de madurez de masa, es decir, el momento en que la semilla alcanza su máximo peso seco. Esta observación condujo a dos conclusiones que, con el tiempo, se ha entendido que son erróneas: la primera es que, independientemente de la especie, la máxima calidad de la semilla se alcanza cuando su peso seco es máximo. La segunda indica que mientras mayor sea el peso de las semillas mayor será su calidad. En especies como el melón, el tomate y Brassica oleraceasehavisto que, si bien atributos de calidad menos sensibles, como la viabilidad y la germinación, aparecen y se hacen máximos incluso antes de que ocurra la madurez de masa, el vigor no alcanza su máximo valor sino hasta unos días después (Figura 3), evidenciando que madurez fisiológica y madurez de masa no son necesariamente coincidentes. Se destaca, además, la importancia de determinar el momento de madurez fisiológica en cada especie. Por otro lado, distintos estudios han demostrado que, si bien es común que semillas de mayor tamaño presenten una mayor calidad, esto no siempre es así. En muchos casos, una semilla más liviana puede presentar mayor vigor que una de mayor peso (Figura 4). Por lo tanto, no se debe asumir que los manejos que permiten obtener semillas de mayor tamaño, son los mismos que se debiesen seguir para obtener semillas de mayor vigor.

Lamentablemente, hay mucho más conocimiento respecto a los manejos y condiciones productivos que permiten maximizar el rendimiento de la semilla (cantidad y tamaño), que en relación a aquellos que posibilitan maximizar su vigor. Existen estudios que han determinado la importancia de factores como radiación (cantidad y calidad), temperatura, riego y fertilización en el vigor de las semillas de ciertas especies; sin embargo, no es posible hacer generalizaciones válidas para todas las especies de importancia agrícola. Por ejemplo, en semillas de lechuga se ha visto que cuando el desarrollo ocurre a temperaturas día/noche de entre 30/20°C se producen semillas más pequeñas, pero de mayor vigor que cuando el desarrollo tiene lugar a temperaturas de 20/10°C (Figura 4).

En el caso del riego, si bien es probable que un estrés hídrico afecte negativamente al vigor de la semilla cuando se produce en las primeras dos etapas de desarrollo, también se ha advertido que cuando hay excesos en la disponibilidad de agua o cuando no se corta el riego una vez que las semillas alcanzaron su madurez de masa, la etapa de madurez y secado se retrasa, incrementándose el riesgo de que ocurrа una germinación precoz (antes de la cosecha), mientras que el vigor de la semilla disminuye.

En el caso de la fertilización, se ha observado que la calidad de semillas resulta menos sensible que el rendimiento frente a variaciones en la disponibilidad de nutrientes; sin embargo, se ha encontrado que excesos de fertilización nitrogenada pueden afectar negativamente el vigor de la semilla.

Una cuestión que sí está bastante más estudiada es la importancia del momento de cosecha y las condiciones del secado para la calidad de la semilla. Por un lado, cosechar antes de la madurez fisiológica implicará que la semilla no haya alcanzado su máximo vigor, de allí la importancia de asegurar que las semillas alcancen ese momento. Por otro lado, una vez que la semilla ha alcanzado la madurez fisiológica, el vigor solo puede mantenerse o disminuir, siendo las condiciones de secado críticas para que esto último no ocurra. Cada especie, e incluso cada genotipo, tienen una temperatura máxima de secado, que es aquella a la que una semilla puede ser secada sin que se vea afectada su calidad.

En términos generales, según la especie, esta temperatura oscila entre 30 y 45°C, variando, además, en función del contenido de agua de las semillas (a medida que pierden humedad, la temperatura máxima de secado se incrementa). Por otro lado, también es importante la tasa o velocidad de secado, que debe ser constante, ni muy rápida ni muy lenta. Por ejemplo, en maíz, la madurez fisiológica ocurre cuando la semilla presenta cerca del 35% de humedad (puede variar entre genotipos). Las empresas de semillas saben que si dejan que esa semilla se seque naturalmente en condiciones de campo se corre el riesgo de que pierda su vigor. Es por ello que, a diferencia de lo que ocurre en maíz para grano, cuando un semillero de maíz alcanza la madurez fisiológica se cosechan las mazorcas, las cuales son rápidamente transportadas auna planta de secado donde se deschalan y se llevan a un secador en que el secado transcurre a temperaturas y tasas controladas, para asegurar que las semillas mantengan el vigor alcanzado en campo. En la producción de semillas de otras especies ocurre algo similar: el momento y la forma de cosecha pueden variar, pero el secado debe realizarse en condiciones que aseguren que la semilla no pierda su vigor.

Mantenimiento y pérdida de vigor durante la poscosecha

Una vez cosechadas, las semillas pueden perder su valor por pérdida de pureza genética (por ejemplo, cuando se mezclan con semilla de otras variedades), por destrucción (por ejemplo, por consumo de roedores, aves o insectos) o por envejecimiento, el cual reduce gradualmente la uniformidad y velocidad de germinación, la capacidad de germinar en condiciones adversas, la capacidad de generar plántulas normales y, finalmente, la muerte de la semilla. Es decir, durante el envejecimiento lo primero que se pierde es el vigor, luego la germinación estándar y, por último, la viabilidad de la semilla (Figura 2). Tal como ocurre con cualquier ser vivo, el envejecimiento es algo que no se puede evitar, sin embargo, se puede modificar la tasa de envejecimiento o la velocidad a la que esto ocurre.

La tasa de envejecimiento de un lote de semillas depende de características propias del lote y de las condiciones de almacеnamiento (Figura 5). Las características del lote que afectan la tasa de envejecimiento corresponden básicamente al genotipo (especie y variedad) y a su longevidad potencial. Esta última es un atributo de calidad de las semillas que, por lo general, va de la mano del vigor: lotes más vigorosos serán también más longevos. De hecho, la prueba de envejecimiento acelerado, que es una de las más empleadas para medir vigor, es también utilizada para determinar la longevidad potencial de las semillas. Entonces, el primer paso para mantener la calidad de las semillas durante el almacenamiento es la producción de semillas con alta longevidad potencial o vigor. Una buena práctica al manejar stocks de semillas es que, a partir de la estimación de la longevidad potencial de los lotes disponibles, se privilegie comercializar antes aquellos de menor longevidad.

En cuanto a las condiciones que afectan a la tasa de envejecimiento de un lote de semillas los factores más relevantes son la temperatura y la humedad de las semillas. En términos generales, mientras
menor es la temperatura de almacenamiento, menor será la tasa de envejecimiento. De hecho, si las semillas están suficientemente secas (4 a 10% de humedad, dependiendo de la especie) pueden ser almacenadas a temperaturas bajo O°C (por ejemplo, en un congelador a -20°C) o incluso criopreservadas en nitrógeno líquido (-196°C). Esto es posible ya que, al no haber agua libre en las células de la semilla, no se pueden formar cristales de hielo, por lo tanto, no se producen daños por congelamiento.

La humedad de la semilla después de la cosecha depende de la humedad relativa (HR) del entorno, siendo la humedad de la semilla mayor a mayor HR y viceversa. El rango óptimo de humedad de la semilla para el almacenamiento varía según la especie, pero generalmente se encuentra en equilibrio con HR del 60% o menos.

Dependiendo de la especie, a una HR de 60% las semillas tendrán contenidos de humedad de entre 7 y 13%. La humedad será menor en el caso de semillas pequeñas, ricas en aceite (como muchas hortalizas), y mayor en semillas de mayor tamaño, con bajo contenido de aceite (como los cereales). El problema con humedades mayores, es que aumenta el metabolismo en las semillas (respiración) y éstas se vuelven susceptibles al ataque de hongos, acelerando así las tasas de envejecimiento.

Por otro lado, la humedad mínima con que debiera almacenarse la semilla varía entre 4 y 6%, dependiendo de la especie. El problema de secar la semilla por debajo de estos valores es que se estaría extrayendo el agua mínima necesaria para mantener la viabilidad de las células, lo que causaría una pérdida de calidad e, incluso, la muerte de las semillas. En la práctica, una de las estrategias más habituales para mantener la calidad de semillas de alto valor durante su distribución y comercialización es almacenarlas secas (con porcentajes de humedad de 6 a 10) en envases herméticos, que permitan mantener su baja humedad, independiente de la HR del ambiente en que se encuentran. El almacenamiento de estas semillas será aún mejor si se realiza en ambientes frescos, sin ser expuestas a altas temperaturas.

Es importante entender que una vez que el envase se abre, las semillas pueden aumentar su contenido de humedad y de esa forma acelerarse sus tasas de envejecimiento y pérdida de vigor.

A medida que la agricultura avanza hacia esquemas más exigentes en términos de eficiencia, sostenibilidad y precisión, el entendimiento profundo del vigor de las semillas adquiere mayor relevancia. No se trata solo de sembrar más, sino de sembrar mejor: con semillas caраces de emerger de manera rápida y uniforme, incluso en condiciones adversas. Este atributo, más que una garantía, es una apuesta por la resiliencia productiva.